宮尾 光恵

本研究は、フィールド環境で栄養応答ネットワークがどのようにはたらいて、生長を制御しているかを明らかにして、植物がフィールドでの多様な栄養環境にどのように適応して生き延びているかを解明することを目標としている。植物の栄養応答ネットワークに関する理解は、これまで、遺伝子組換え植物を用いた実験室内の解析によって得られてきたものであるため、これまでとは異なる新しいアプローチを開発する必要がある。そこで、本研究では、新しいアプローチとして、栄養応答に多様性が見られる遺伝的に多様な植物の母集団から栄養応答に関して相違が見られるものをハイスループットな選抜方法により選び出し、その植物体における栄養応答（無機物の吸収能力、応答遺伝子の発現量、関連代謝物含量の変化）とその応答を生み出す分子機構の働きを定量的に精査することにより、フィールドでの栄養応答ネットワークによる栄養応答の制御を解析する。遺伝的に多様な植物の母集団として、現在、棲息地の環境に適応してDNAレベルで分化したシロイヌナズナの野生種（エコタイプ）を約800系統と、119品種からなるイネの栽培種のコレクションを所有しているので、本研究では、この中から、栄養応答に特徴を有するシロイヌナズナのエコタイプやイネ栽培種を選抜し、それらの栄養応答のための制御機構の働きを、光合成能力や遺伝子産物や代謝物の解析によって明らかにする。

作物の生産性は長らく、光合成能、すなわち炭素（C）同化能で決定されると考えられてきた。近年になって、バイオマスと収量はともに土壌中の窒素（N）の吸収・同化量に依存することがわかってきた。また、C同化、N同化のいずれか一方を促進させても、必ずしも成長は促進されない。これらの現象はC/N相互作用と呼ばれ、C同化とN同化のバランスが適正でないと余剰な同化物は成長に利用されない。本研究では、C/Nバランスを人為的に改変し同化物の有効利用を図ることにより、バイオマス生産に優れた作物を作出する。イネでは、葉緑体型PEPC（ホスホエノールピルビン酸カルボキシラーゼ；Osppc4）がC同化とN同化を結ぶ鍵酵素であること、アンモニアを主要窒素源とする水田のような環境で本酵素が無機窒素の有効利用に重要な役割を担うことがわかっている。本研究ではまず、イネを用いてOsppc4を利用したバイオマス増産戦略を開発する。また、窒素利用効率改良の方策を検討する。得られた知見に基づき、やはり葉緑体型PEPC様遺伝子をもち、畑作物の中では比較的アンモニア利用能の高いオオムギ等のバイオマス増産をめざす。

至適生育条件下においても、光合成は常に最大効率で行われるのではなく、細胞内の代謝バランスに応じて光合成効率は変動する。葉緑体内においても、光合成炭酸固定と光呼吸、窒素同化は互いに拮抗的な関係にあり、これらの反応バランスによって炭酸固定効率は変動する。本研究では、光合成の制御要因のひとつである葉緑体ストロマのレドックス状態の調節機構を明らかにするとともに、還元力排出能を増強することにより、レドックス状態と光合成を含む炭素代謝を最適化する方策を探る。葉緑体からの還元力の排出に関与するNADPリンゴ酸酵素（NADP-MDH）とイネに特異な葉緑体型ホスホエノールピルビン酸カルボキシラーゼ（PEPC；Osppc4）に着目して解析を行う。