呼吸鎖電子伝達系のヘム・銅酸素還元酵素は酸素分子の還元反応（電子伝達）で放出されるエネルギーを効率的に水素イオン能動輸送（プロトンポンプ）の駆動力へと変換する。ヘム・銅酸素還元酵素ファミリーに属するaa3タイプのX線結晶構造に基づいて、1) 酸素分子の結合様式、2) O-O結合開裂機構、3) 反応中間体構造、4) 休止型構造、5) 電子伝達に伴う構造変化が明らかになった。cbb3タイプの精製方法が確立され、cbb3タイプとaa3タイプの酵素活性を比較することにより、電子伝達効率の特性が明らかになった。