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2019/08/23

植物の葉の枝分かれに見られる非対称性のルールについて その1

Tweet ThisSend to Facebook | by A.Nakamasu

葉の先端-基部軸を主(1)軸とし、そこから出た枝を2次軸と呼ぶことにします。2次軸に枝があるとするとそれは3次軸です。この2次軸の枝分かれには、左右(主軸の先端-基部方向)に対して非対称性が見られる(つまり3次以上の軸の数が異なる)ことが多いです。この非対称性はデタラメに生じる訳ではなく、植物種によって非対称性の方向が決まっているようです。つまり、主軸に対する先端側が多い種と基部側が多い種があります。種によって方向が決まっていると言いましたが、複数ある2次軸で先端側が多い2次軸と基部側が多い2次軸が混在するケースもあります。しかし、このような2次軸の非対称がミックスされる種においては、非対称性はほぼ常にミックスされています。また、次のような例外もあります。1つの植物体に形や大きさの異なる葉が生じることがあり、このような性質を異形葉性と呼びます。異形葉においては1つの植物個体においても非対称性の向きが変化することもあります。しかし、このような非対称性の向きの変化は、その植物が異形葉を起こすことによって必ず生じます。つまり、葉っぱの枝分かれの非対称性は、ある植物種を特徴付ける指標であるということができます。

 

A rule of asymmetries observed in leaf divarications 1

When we look a divaricated leaf, it may show several levels of axes in the divarication. The axis along from the apex to the basal of a leaf is main (primary) axis, then lateral axes on the main axis are secondary axes. If the secondary axis has axes, they are tertiary axes and so on. The secondary axes often show bilateral (i.e., apicobasal with respect to the main axis) asymmetry. It means the number of tertiary axes on either side of a secondary axis are greater than another side. The directions of the asymmetry may not be determined at random, those seem to be species specific. That is, a species has leaves with more axes on either of apical or basal side with respect to a primary axis. Though it is species specific, in some plants, a leaf has the both secondary axes with apical-rich or basal-rich asymmetry. Such plants almost always show the leaves with mixed directions of asymmetry. As another exception, some heterophyllous plants show heterophylls with different directions of asymmetry in a plant. Such heterophyllous plants almost always show the leaves with different directions of asymmetry as the change of leaf shape. That is, the direction of asymmetry in a leaf divarication is a characteristic index of the plant species.

Asymmetry of leaf divarication


枝分かれの多い葉っぱ(複葉や分裂葉)を用意しましょう。いろんな種類の植物の葉があるとより楽しいです。その中から、基部に向かって次第に広がっている葉を選んでください。

①まず、適当なところ(半分より上)で1次軸を切ります。

②切った先端の枝が2次軸をいくつ持っているか数えます。

③1つ飛ばしてその下の2次軸を切り取ります。

④切り取った2次軸が3次軸をいくつ持っているか数えます。

②と④の数に違いがありましたか?
②と④がほぼ同じ場合は、先ほど1つ飛ばした2次軸の左右の枝の数が対称になることが多いです。もし、②と④の数に違いがあった場合は、1つとばした2次軸は左右で非対称になっているのではないでしょうか?

②の先端の2次軸の数が多い場合。。。1次軸に対する先端側(点線で囲った2次軸の右側)が多くなります。

④の2次軸の3次軸の数が多い場合。。。1次軸に対する基部側(同左側)が多くなります。
残った2次軸が、どっちの枝の数が多いのかを指し示しているみたいです。なぜこのようなことが起こるのでしょうか?
興味を持たれた方は、下の論文をご参照ください。


Please prepare some divaricated leaves of several plant species, then select leaves with spread (i.e., increase the number of lateral axes) toward the bottom.

1) Cut the tip at shorter than the half of the main axis in a leaf.

2) Count the number of secondary axes in the tip.

3) Cut the secondary axis next to the secondary axes on the most apical side in the remaining basal part.

4) Count the number of tertiary axes on the secondary axis.

When you compare the 2) and 4), is there any difference? If there is no (some) difference, secondary axis on the most apical side show symmetry (asymmetry). Moreover, the remaining secondary axis indicates the either (side) of divarication has more axes. Why does this happen? If you are interested in, please refer the following paper.

 

Asymmetries in leaf branch are associated with differential speeds along growth axes: A theoretical predictionA. Nakamasu, N. J. Suematsu, S. Kimura (2017) Dev. Dyn. 246 (12); 981-991



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