Trl1リガーセドメイン（Trl1-LD）- GMP複合体の構造を2.75オングストローム分解能で決定した。Trl1-LDの活性中心付近に２分子のGMP がスタックして結合していた。その複合体構造を詳細に解析した結果、２分子のGMPの周辺には塩基性のアミノ酸が集中していた。このことから、これらのGMPはライゲーション過程のtRNAエキソンをミミックしているものと考えられた。これによりTrl1-LDのtRNAの結合様式を類推することが可能となった。