ヤリイカLoligo Bleekeriの精子は精莢から放出された後も拡散することなく自発的に集合塊を形成することを見出し、精子自身が放出する二酸化炭素が走化性物質として作用すること、膜結合型carbonic anhydraseが二酸化炭素の受容体として機能することを明らかにした。