微小管結合蛋白質Spag5は細胞分裂中期の進行において必要であると信じられているが、そのノックアウトマウスは正常であったと報告されている。Spag5の生体内での機能を明らかにするために、精巣のセルトリ細胞の増殖が障害され不妊となるSpag5突然変異ラット(hgn/hgn)に、Spag5 cDNA-トランスジェニックラットを交配することで、Spag5 cDNAを導入した。これにより生殖能は改善し、Spag5が精巣の発達に必須であることが示された。