ゲノム進化学にエピジェネティクスを取り入れ、ゲノムーエピゲノム間の進化的インタラクションと新たな自然選択の検出を目指して研究を行った。エピゲノムのうち、DNAメチル化に着目して研究を行った。陸上植物のDNAメチル化、特に遺伝子内メチル化に焦点を当てて、解析を行った。遺伝子内メチル化は自然選択により、長期間植物種のオーソログで保存されていた。遺伝子内メチル化レベルは、トランスポゾン増加によるDNAメチル化レベルの影響を受け進化していた。さらに、遺伝子内メチル化を保護するため、そのメチル化を持つ遺伝子のDNA配列への自然選択が検出された。